"444" - הקדומה בגולגלות האדם:

פרופ' יואל רק

פרופ' יואל רק הוא פרופסור לאנטומיה ולאבולוציה של האדם
במחלקה לאנטומיה ואנתרופולוגיה בבית הספר לרפואה באוניברסיטת תל אביב.

אתר חופש מודה לפרופ' רק ולמערכת "מחשבות" על ההיתר האדיב שנתנו לנו לפרסם את המאמר.
במקורו התפרסם המאמר בגיליון 67 של "מחשבות" - מדע ומיתוס, אפריל 1995.

חלק שני

על ההבדלים האנטומיים שבין האדם לשימפנזה

התכונות שבהן מתמקד עיקר ההבדל בין האדם לבין קוף העל (וברור שהדיון חייב להיסוב רק על אותן מערכות הקשורות ברקמות הגוף הקשות והמתאימות להשתמר כמאובנים) הן בראש ובראשונה נפח קופסת המוח שבגולגולת, אופיים של מערכת השיניים והמבנים הנושאים מערכת זו (הפנים והלסת) ותכונות ספציפיות של אנטומיית השלד, הבאות לידי ביטוי בצורת התנועה הזקופה, הדו-רגלית. אם נכונה התאוריה בדבר התפתחות צורה אחת מהצורה האחרת, צפוי אפוא שבמערכות אלו יצטמצמו ההבדלים. לנפח מוחו העצום של האדם המודרני (1,400 סמ"ק) יש כצפוי ביטויים מורפולוגיים אחדים בקופסת המוח של הגולגולת. הוא למשל האחראי למצח הזקוף, הניצב כמעט כקיר מעל לגבות העיניים. הוא גם זה המביא לכך שרוחבה המקסימלי של הגולגולת מצוי גבוה מעל בסיסה ומעל רמת פתחי האוזניים.

איור 1 - מתאר הגולגולת של קוף על (שימפנזה) חופף את מתאר גולגולתו של האדם המודרני. שימו לב למערכת שיניו המשולבת של הקוף, לעומת מערכת שיניו של האדם, המצויה על מישור אחד, למתאר פניו הזקוף של האדם ולבליטת הסנטר ובסיס (שורש) האף, וכן להבדל הגדול בגודל ובמתאר של קופסת המוח.

פרופיל הגולגולת, כפי שהוא ניכר הן מהצד והן מאחור, מתרומם באדם לגובה ניכר, הרבה מעל בסיסה, ומאופיין במתאר מעוגל. ככלל, קופסת המוח היא בולבוסית מאוד בצורתה, מעין שלפוחית כמעט בלתי טבעית, בהיבחנה בעיניים פחות סובייקטיביות מאלו שאנו, המצוידים בה, רגילים לראותה. רישומן של הפנים בגולגולת האדם צנוע ביחס לגודלה הכללי. הפנים הזעירות ולעומתן קופסת המוח הגדולה מקנות לגולגולת האדם חזות דיספרופורציונית ייחודית בהשוואה למאפיין את עולם החי.

אצל השימפנזה, ובמבחינה זו אין הוא שונה משאר קופי העל, לא עולה נפח המוח הממוצע על 500 סמ"ק. מצחו אופקי ונסוג אחורנית מרמת רכסי גבות עיניו (איור 1). רוחבה המקסימלי של הקופסה המכילה מוח זה נמדד נמוך מאוד, בגובה בסיסה של הגולגולת. מאחור מצטייר אפוא מתאר הגולגולת בצורת פעמון, ואילו במבט מהצד רישום מתארה הוא כשל קשת פחוסה ונמוכה. קופסת המוח פרופורציונית יותר לשאר הגולגולת, ביחס דומה לזה שאצל היונקים האחרים.

מערכת שיניו של האדם ייחודית משני היבטים. האחד, כל שיני קשת השיניים, הן העליונה והן התחתונה, מצויות על אותו מפלס. השני, צורת קשת השיניים משן הבינה בצד ימין אל שן הבינה בצד שמאל פרבולית במתארה, רחבה יחסית מצד לצד וקצרה מלפנים לאחור. רוחבה המקסימלי של הקשת נמדד בחלקה האחורי ברמת שיני הבינה. אצל השימפנזה מזכיר מבנה זה את המצוי ברוב הקופים. שתי קשתות שיניו, העליונה והתחתונה, משולבות זו בזו, כלומר ניבי קשת השיניים האחת בולטים בשיעור ניכר מעבר למישור יתר השיניים, וכאשר הפה סגור, הם נחים ברווחים מתאימים מיוחדים, המצויים בקשת השיניים שמנגד (איור 1). לפיכך, שלא כבאדם מוגבלת תנועת הלסתות מצד לצד, והלעיסה מתבצעת מלמעלה למטה (צורת לעיסה המכונה לעיסה כלבית). קשת השיניים ארוכה מאוד ומלבנית משהו במתארה הכללי. לעיתים קרובות מצוי חלקה הצר ביותר בקצה האחורי, בין שיני הבינה שמימין ומשמאל.

לא רק גודלן של קשתות השיניים באדם הוא צנוע, אלא גם גודל המבנים הנושאים אותן, קרי הפנים (הלסת העליונה) והלסת עצמה (הלסת התחתונה). מבנים אנטומיים אלו דחוקים במידה ניכרת אל מתחת לקופסת המוח וממוקמים היישר מתחתיה (איור 1). השיניים החותכות, שבקידמת קשת השיניים, הן כמעט במישור של פתחי ארובות העיניים, ולפיכך פרופיל הפנים, כפי שהוא נצפה במבט מהצד, זקוף מאוד מהסנטר ועד המצח. קונפיגורציה זו שונה ביותר מזו של השימפנזה. לסתותיו הארוכות מביאות את קידמת קשת השיניים קדימה הרבה מעבר לרמת פתחי ארובות העיניים, עקב כך בולטות הפנים כחרטום, ומתארן במבט מהצד, מהמצח מטה, מתמשך כברת דרך ארוכה ומשופע עד מאוד (איור 1). ל"התכווצות" מערכת השיניים באדם המודרני יש ביטוי בשני מבנים מוזרים לכאורה, המאפיינים את פניו, ושניהם תוצר לוואי של התכווצות זו: בלסת התחתונה הסנטר, שנסיגת קידמת קשת השיניים אחורה מותירה אותו כבליטה חדה, ואילו בלסת העליונה מותירה נסיגת השיניים את האף ובמיוחד את שורשו (בסיסו) כמבנה המזדקר בטופוגרפיית הפנים.

שני מבנים אלו ייחודיים לאדם, ואין למצוא כמותם בשימפנזה או בכל קוף אחר (איור 1). אך ההבדלים הניכרים ביותר בין האדם לשימפנזה הם ללא ספק בצורת ההתקדמות על הקרקע. בקטגוריה הרחבה של "הליכה על ארבע" נכללות צורות אחדות של תנועה, ובהן זו של השימפנזה. תנועתו של האדם היא באופן רדיקלי צורה אחרת של תנועה. ההבדל הוא כמובן הרבה מעבר למה שמשתמע מההפרש המספרי שבין שתיים לארבע, שכן מימוש ההליכה על שתיים דורש עדכונים מהותיים בשלד, במערכת השרירים ובמערכת העצבים. שינויים אלה מתחייבים מהצורך להתמודד עם בעיות של שיווי משקל של גוף בעל שטח משען קטן מאוד ושל מרכז כובד עולה ויורד במהלך ההליכה, ובייחוד עם כך שכל צעד מותיר את הגוף פרקי זמן ארוכים על רגל אחת בלבד.

קצרה היריעה מלפרט כאן את מהותם של כל השינויים הנדרשים. אציין רק כי הם מתמקדים בעיקר בעדכונים באגן הירכיים ובגפיים התחתונות. באגן של השימפנזה מוצבים להבי האגן הארוכים והצרים מאחור - על מישור גבו - ואילו באדם, הלהבים הקצרים והרחבים הם משני צידי האגן (משני צידי הגוף). האגן באדם כשמו כן הוא - צורתו כקערה גדולת נפח. עצמות הירכיים של האדם מתכנסות ממיקומן בצידי אגן רחב יחסית לקרבת קו האמצע באזור הברכיים (במבט מלפנים מוצבות הירכיים אלכסונית על מפרקי הברך), ואילו בשימפנזה הן נותרות מקבילות זו לזו לכל אורכן. בכף רגלו של האדם חוברת הבוהן הגדולה לשאר הבהונות, כך שהיא מוצבת על ציר האורך של כף הרגל, ולעומת זאת הבוהן בכף רגלו של השימפנזה סוטה הצידה, בדומה לכף היד שלנו. כן מאפיינת את כף רגלו של האדם התקמרות, הן לאורכה והן לרוחבה, לעומת כף רגלו השטוחה של השימפנזה. אף לאלמנטים הרחוקים מכף הרגל מגיעה השפעתה של ההליכה הזקופה. אפילו הגולגולת, הרחוקה מהקרקע ומכף הרגל יותר מכל אלמנט אחר בגוף, נושאת עליה ביטוי להליכה זו: פתח גדול, הנקרא "החור הגדול" (foramen magnum), שדרכו מתקשר חוט השדרה עם המוח, מצוי בעורף גולגולתם של בעלי חיים הולכי על ארבע, משום שעמוד השדרה וחוט השדרה שבתוכו מקביל אצלם לקרקע. עמוד השדרה שבאדם, הניצב לקרקע, מצריך שינוי במיקומו של החור הגדול, וזה אכן מצוי בבסיסה של הגולגולת ולא בעורפה. הגולגולת עצמה, מטבע הדברים, הן בהולכי על ארבע והן באדם, מצויה באותה תנועה, משום שאיברי שיווי המשקל והראייה מכתיבים לה את תנוחתה הקבועה ביחס לקרקע.

חלק שלישי - אבולוציית האדם הומו סאפיינס בחזרה לתוכן העניינים